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1、根系对无机养分的吸收
养分迁移至根表面后,还要经过一系列复杂的过程才能进入植物体内,养分种类不同,进入植物的部位和机制也不同,一般认为养分进入根细胞的过程可分为被动吸收和主动吸收两种方式。
(1)被动吸收
被动吸收指无机养分顺浓度梯度或电化学势梯度进入细胞自由空间的过程,又称为非代谢性吸收。自由空间指根部内皮层以外的细胞间隙、细胞壁内微孔以及细胞壁与原生质膜之间的间隙。自由空间可分为水分自由空间和杜南自由空间。被动吸收主要是通过扩散和离子交换作用进行,其特点是不消耗能量,吸收的养分也没有选择性,并且这种吸收交换反应是可逆的。被动吸收方式主要有下述2种。
①离子扩散:当细胞外离子浓度高于细胞内时,将导致离子顺着浓度梯度向细胞自由空间扩散。然而随着外部离子浓度降低,扩散速率将下降直至内外浓度达到平衡。
②离子交换:根部呼吸释放的CO2与H2O反应生成碳酸(H2CO3),碳酸解离为H+和HCO3-吸附在根系表面,与土壤溶液中的离子进行离子交换,交换后的离子进入自由空间。
(2)主动吸收
主动吸收 为膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程,又称为代谢吸收。主动吸收理论可以解释一些用被动吸收理论无法解释的现象,如植物体内某种离子态养分的数量比土壤溶液的浓度高出很多倍,而植物根系仍能不断地吸收这种养分,且不见有养分外溢现象;外界某种离子浓度很高,而植物体内几乎不含有此种离子;根系吸收的各种离子比例与外界溶液中比例不一致等。
植物主动吸收的过程是非常复杂的,目前关于主动吸收的理论主要有载体学说、离子泵学说等。
①载体学说:一般认为载体是一种可通过生物膜的蛋白质或酶,离子先与载体结合形成不稳定的离子载体复合体,向膜内侧转移,进入生物膜后再将离子卸载到细胞质内然后载体扩散出膜外继续运送离子。该过程需要来自植物呼吸产生的ATP参与,且载体对离子有专一性的结合部位,能有选择性地携带某种离子通过细胞膜。
载体学说能比较完善地从理论上解释关于离子主动吸收的3个基本过程:离子的选择性
吸收、离子通过质膜以及在质膜中的转移、离子吸收与代谢作用的密切关系。
②离子泵学说: Hodges首先提出了植物吸收养分的离子泵学说。该理论认为,离子泵是位于原生质膜上的ATP酶。ATP酶可以被K+、Na+等阳离子活化,促使其水解,形成磷酰基团。磷酰基不稳定,遇水形成磷酸和H+,产生的H则被膜泵出膜外,产生膜内外pH梯度,形成电位差,从而使膜外阳离子在有能量供应的情况下逆电化学势梯度进入膜内。
2、根系对有机养分的吸收
根系不仅能吸收矿质养分,也可以吸收一部分有机养分。这是20世纪初随着无菌技术和同位素技术的应用得到的证实。但是根系对所吸收的有机养分的要求是比较严格的,它只能吸收一些分子较小、结构较简单的有机物,并与所吸收有机物的性质有关。例如小麦、大麦、菜豆能吸收磷酸己糖和磷酸甘油酸,玉米能吸收甘氨酸,水稻幼苗可直接吸收各种氨基酸、核苷酸、核酸等
有机养分究竟以什么样的方式进入根细胞,目前尚无定论。一般认为,可能是在具有一定特异性的透过酶作用下进入细胞的,这个过程需要消耗能量,属于主动吸收过程。也有人认为,植物根部细胞和动物一样,可以通过胞饮作用吸收养分,即被吸收进的有机物质首先黏附在质膜上,然后质膜内陷,把有机物连同水分、盐分一起包围起来形成小囊泡,逐渐向细胞内移动。
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